Pišu: Božidar Proročić, stručni saradnik i Ana Uskoković biolog
Od pedestih godina prošlog vijeka bukvu je širom Evrope zahvatio talas sušenja.Prvi su se sa tom problematikom sreli i opisali je za područje Zapadnog Balkana akademik Žarko Miletić, prof. dr Konstantin Vasić zatim 1974. godine Zlatko Vajda.Danas je poznato da bukva predstavlja odličnu podlogu za razvoj mnogih parazitskih i saprofitnih gljiva što su prvi istražili i opisali u svom radu iz 1966. godine (Micro-fungi on leaves of Fagus sylvatica I: The micro-fungal succession. Hogg, B.M. i Hudson, H.J), oni su konstatovali 21 vrstu gljive na lišču bukve. Prema naučnicima Mocan i Negro (1962), (cit. Lanier) na granama bukve javljaju se 54 vrste a na stablu i debljim granama 77 vrsta gljiva prouzrokovača truleži drveta. Istraživači sa prostora Zapadnog Balkana navode i opisuju 100 vrsta gljiva. U periodu od 1965 pa do devedesetih godina ovaj problem su istraživali Marinković, P., Šmit, S. (1965) Gljive razarači bukovog drveta u šumama i na stovarištima u Srbiji. Zbornik Instituta za šumarstvo i drvnu industriju, Beograd, knj. V, str. 55-74; Krstić i Šmit (1966); Dr Vladimir Lazarev (1974);Karadžić, D. (1977) Proučavanje uzroka pojave ,,crvenog srca” u bukovim stablima. Beograd: Šumarski fakultet, magistarski radKaradžić, D. (1981) Proučavanje uzroka nastanka lažnog (crvenog) srca bukve; Vladimir Vujanović i Branko Šoć (1988) ,,Saopštenje o objektu sušenja šuma u NP ,,Lovćen” ; Vladimir Vujanović (1990) ,,Neki biotički i abiotički štetni faktori kao mogući prouzrokovači sušenja šuma u Crnoj Gori”Karadžić, D., Marković, D., Knežević, M., Milijašević, T., Milenković, M., Zarubica, B. (1996) ,,Program zaštite i razvoja Nacionalnog parka ,,Lovćen” segment šume”; Karadžić, D.M., Anđelić, M.B. (2002) ,,Najčešće gljive prouzrokovači truleži drveta u šumama i šumskim stovarištima.” Podgorica: Centar za zaštitu i unapređenje šuma Crne Gore)
ISTRAŽIVANJA NA PODRUČJU NP ,,LOVĆEN” 1989-1993
Prva zapažanja i istraživanja pokazala su da bolest kore bukve javlja kao posljedica zajedničkog napada insekta (lat. Cryptococcus fagisuga) i gljive (lat. Nectria coccinea) koje dovode do propadanja bukve što prvi u svojim radovima publikuju (Marinković i Karadžić). Tkođe možemo zaključiti da gljive iz roda Hypoxylon izazivaju trulež drveta i većina njih su saprofiti na mrtvom drvetu ili paraziti slabosti. U istraživanjima, sprovedenim na više lokaliteta u Crnoj Gori, konstatovane su sledeće vrste iz ovog roda: H. deustum, H. fragiforme, H. nummularium, H. multiforme, H. rubiginosum i H. fuscum. Među njima, najveći značaj ima H. deustum, gljiva koja izaziva trulež korjena i pridanka stabla na dubećim stablima bukve i koja je zabilježena u svim izdanačkim i visokim šumama bukve. Prvo otkriće gljive (lat. Nectria coccinea) uočeno je 1985.godine lokalitet (Čevo)na kori jedne vrste javora (maklen, kun), (lat.Acer monspessulanum). Ova vrsta gljive potvrđena je kasnije na širem području NP ,,Lovćena.” Istraživanja koja su obavljena u periodu od od 1989-1993 na prostoru uže zone NP ,,Lovćen.” Cilj je bio da se utvrdi kopleks i značaj pojedinih gljivičnih oboljenja na proces sušenja bukve. Tada je najveća pažnja posvećena na bolesti kore, stabla, i grana a u manjoj mjeri na bolesti lišća i truležnice stabala. Rad na terenu obuhvatao je pregled sastojina bukve zavisno od stepena očuvanosti sastojina (sve degradacione oblike) i od vizuelne procjene njihovog zdravstvenog stanja. Uzroke biljnog materijala sa simtomima oboljena dalje su obrađeni u fitopatološkoj labarotoriji Šumarskog fakulteta do konačne determinacije gljiva. Rezulatati tada dobijenih istraživanja potvrdili su prisustvo 52 vrste gljiva. Od toga 27 na kori stabla, krupnim i sitnim granama, 4 vrste na lišću i 21 vrsta truležnica oborenog drveta bukve. Konstantovano je sljedećih 27 vrsta gljiva (Lat. Armillaria mellea, Ascodichaena rugosa, Diaporthe fagi. var. longispora Hohnel, Diatrype disciformis. (Hoffm), Diatrype bullata, Dothiorella, Eutypa spinosa, Gloeosporidella sp, Hypoxylon nummularium Bull. ex Fr, Hypoxylon cohaerens Pers, Hypoxylon fragiforme, Podostroma turgidum, Libertella faginea, Massarina eburnea, Melanconis, Nectria coccinea, Neonectria ditissima, Neonectria galligena, Nectria cinnabarina, Nectria episphaeria, Nectria purtonii, Ustulina deusta, Valsa ambiens, Valsa ceratophora, Valsa pustulata Auersw.)
Osim toga na ležavini je konstatovan veći broj gljiva izazivača truleži i destrukcije bukovog drveta i to: (Lat. Coriolus hirsutus, Fomes fomentarius, Ganoderma applanatum, Pleurotus ostreatus, Pholiota adiposa, Schizophyllum commune, Chondrostereum purpureum,Stereum hirsutum, Stereum insignitum, Xylaria polymorpha, Ganoderma lucidum,Hypholoma fasciculare,Melanopus squamosus, Oudemansiella mucida, Psathyrella hydrophila, Bispora monilioides, Panellus stipticus, Pholiota squarrosa, Polyporus varius, Hericium clathroides). Na bukovom lišću je je konastatovana vrsta (Lat. Apiognomonia errabunda) koja izaziva pjegavost lišća duž nerava i sušenje lišća. Pored ove ospičavost lišća izazivaju (Lat. Mycosphaerella punctiformis) a pepelnicu (Lat. Microsphaera alphitoides i Phyllactinia). Glljiva Nectria coccinea direktno prouzrokuje nekrozu kore bukve. Profesor Vladimir Vujanovića je u svojim istraživanja ovu gljivu nalazio u bukovim šumama u podnožju Treštenika, i to sa sjeveriostočne strane. Infekcija kore nastupa nakon ozljeda od insekta na mjestima infekcije a zatim do lokalne nekroze i rak rana. Na izmrloj kori tokom jeseni dolazi do formiranja plodnonosne gljive tijela i to dva stadijuma savršeni i nesavršeni. Na kori se obrazuju u grupama peritecije (do 30). Peritecije su dimenzija približno 250-300 x 250. U njima se formiraju askusi dimenzija 78-110 x 6 sa osam dvoćeličnih i hialinih askospora 10-15x4-6. Nesavršeni stadijum ove gljive je (Lat. Cylindrocarponcylindroides WR), sa šestoćeličnim i hialinim malo savijenim konidijama 37-50 x 5-6 (,,Bolesti bukovih sastojina na području NP ,,Lovćen.” Vladimir Vujanović, Dragan Karadžić 1993. godine).Rak bukve prouzrokuje gljiva (Lat. Nectria ditissima) stvara hipertrofije i rak rane na mladim bukvama. Napadnuto mlado stablo i grane se deformišu, često su zavinute i na jednoj strani zadebljaju. Posljedica napada je najčešće smanjenje prirasta, a rjeđe umiranje cijelog stabla. To je najopasnija gljiva za mlađa bukova stabla starosti do 30 godina. Kao takva otkrivena je na lokalitetu Čista strana, Treštenik, Babljak, Rupe.
Diaporthe fagi var. longispora uzrokuje oboljenje kore debljih grana bukve (2 cm promjera). Otkrivena je 20. 07. 1992. godine na lokalitetu Ivanova korita. Dolazi u zajednici sa gljivama iz roda Dyatripae sp. Napad ove gljive izaziva sivo crnu boju kore i izgled ospičavosti. Gloeosporidella sp. kolonizuje grane a pronađena je na istom kao i na drugim lokalitetima. Formira crne diskoidne acervule. Konidije su jednoćelijske, elipsoidne, i nepravilno višestruko zakrivljene, rjeđe srpasto savijene ili jajaste hialine sa jednom do dvije krupnije uljane kapice.Libertella faginea Desm. se javlja na kori debljih i tanjih grana bukve. Pronašli su je 15. 09. 1992. godine na Ivanovim koritima. Acervuli su subepidermalni i stvaraju izgled žućkasto-narandžastih plikova. Konidije su jednoćelijske končaste i savijene hialine do svjetložućkaste. Massarina eburnea je utvrđena kada i prethodna vrsta na tanjim i debljim granama. Na mjestu napada kora se uzdužno raspucava a na površini se primjećuju pseudotecije gljive, združene u grupama 0,5 mm u prečniku. Askospore su troćelične, hialine sa želatinoznom ovojnicom.Valsa ceratophora je utvrđena 08.8. 1993 na lokalitetu Ivanova korita na kori grana ispod zone pridolaska gljive Nectria. Valsa Pustulata je otkrivena na istom području đe i prethodna. Takođe Armillaria mella (Medenjača) prisutna je na korijenu i panjevima bukve ne predstavlja veći problem za ove sastojine međutim mogla bi ugroziti četinarske kulture koje bi eventuvalno bile zasađene i podignute umjesto bukovih.
ZAKLJUČAK ZA PERIOD 1989-1993
Istraživanja bukovih sastojina uže zone Nacionalnog parka ,,Lovćen” pažlivim pregledosu obuhvaćene sve zajednice bukve u različitim fazama sušenja. Istraživanjima je utvrđeno prisustvo
52 vrste gljiva od kojih 27 vrsta ili 52% na kori debla i grana, 4 vrste ili 9 % na lišću i 21vrsta i ili 39% na oborenim stablima bukve. Tadašnjim istraživanjem je otkriveno 13 novih vrsta na području Zapadnog Balkana, od čega gljive iz roda Nectria kao i druge parazitske gljive predstavljaju posebnu opasnost za sastojine bukve.
UTICAJ GLJIVA NA SASTOJINE BUKVE
Nectria galligena izaziva otvorene, višegodišnje rak-rane na stablima izdanačkog i sjemenog porijekla u prirodnim sastojinama. Napadnuta su uglavnomstarija stabla i dolazi do smanjenja njihove tehničke vrijednosti. Obilježena stabla sa rak-ranama treblo bi sanitarnim sječama eleminisati iz sastojina.Nectria cinnabarina prouzrokuje nekrozu kore lišćara. Konstatovana je na više od 100 lišćarskih vrsta drveća i žbunja, a takođe i na nekim četinarima (ariš, smrča, bor). Kao parazit se razvija na javorima (Acer spp.), brestovima (Ulmus spp.) i ponekad na bukvi. Kao saprofit ili parazit slabosti često se javlja nasledećim vrstama: divlji kesten, ljeska, jova, vrbe, bijeli jasen, crni jasen, ruže, kupina i dr. Među javorima posebno je osetljiv Acer pseudoplatanus L.,dok je A. negundo otporan. Nectaria cinnabarina, osim na javorima, brestovima i bukvi,na drugim vrstama se obično razvija kao saprofit ili parazit slabosti. Ponekadse širi i zahvata i živa tkiva domaćina uzrokujući sušenje izbojaka i grana.Primijećeno je da često kolonizira stabla i grane umanjene vitalnosti, npr. usledmehaničkih oštećena (od oluje, grada, mraza), nekog stresa ili prethodno napadnuta nekim parazitnim gljiva. Takođe, često se javlja i na nedavno presađenimukrasnim stablima i žbunastim vrstama u parkovima. Do zaraze dolazi i posle orezivanja na stablima u parkovima i drvoredima pa stoga treba veoma voditi računa.
Parazitne gljive Fomes fomentarius, Ganoderma applanatum, Polyporus squamosus i Hypoxylon deustum prouzrokuju trulež drveta u živim stablima bukve, a nastavljaju svoju aktivnost i po obaranju stabala. Sve ove gljive uzrokuju bijelu trulež drveta, tj. pod uticajem svojih fermenata prije svega razgrađuju lignin, a umnogo manjem stepenu i celulozu i hemicelulozu. Ako poredimo visoke šume saizdanačkim, onda možemo zaključiti da se na stablima sjemenog porekla (visoke šume) mnogo češće javljaju F. fomentarius, G. applanatum i Polyporus squamosus, a na stablima izdanačkog porijekla H. deustum. Ova poslednja gljiva započinje truležod osnove i širi se preko centralnog dela stabla do visine od oko pet metara, azatim trulež postepeno prelazi u lažno (crveno) srce. Truležom je zahvaćen donji najvredniji deo stabla i u završnoj fazi destrukcije u osnovi dubećih stabala javljaju se šupljine. U nekim starim izdanačkim šumama konstatovano je da jeskoro svako stablo bilo u osnovi zahvaćeno truleži i formirala se veća ili manja šupljina. Nema nikakve sumnje da je gljiva H. deustum glavni destruktor iuzročnik propadanja stabala u izdanačkim šumama. Zbog šteta koje izaziva morase razmišljati o smanjenju dužine trajanja ophodnje. Osim na bukvi, ova gljiva jetakođe veoma česta i na hrastu kitnjaku (K a r a dž i ć , D. et al., 2003). Gljive H. deustum i Pholiota adiposa se navode kao neki od mogućih uzročnika nastanka lažnogsrca bukve (Karadžić , D. 1977, 1981; Karadžić , D., Anđelić , M., 2002).Gljiva Ph. adiposa napada živa stabla i to najčešće preko površinskih ozljeda. Izaziva u početku pojavu lažnog srca bukve, a u završnoj fazi dovodi doprave bijele truleži. Plodonosna tijela (pečurke) gljive Ph. adiposa obrazuju se nadubećim stablima (na mjestu ozljeda), na panjevima, na čelu trupaca i drugom ležećem materijalu. Prema Karadžić, D. (1978) zaraze stabla se ostvaruju preko ozljeda, mrazopučina, upale kore, oštećenja nastalih prilikom sječe i transportaokolnih stabala. Međutim, uočeno je za ovu gljivu da se veliki broj infekcijaostvaruje na mjestima prirodnog odumiranja grana. Na ovimmjestima, gde je drvo obično promijenilo boju, veoma lako se izoluje čista kultura gljive Ph. aidposa. Ova gljiva se veoma često izoluje i iz lažnog srca bukve. Imajući u vidu da u osnovi stvaranja lažnog srca leže oksidacioni procesi, a da ovagljiva intenzivno proizvodi oksidaze, nema sumnje da ona može izazvati stvaranje lažnog srca. Oksidacioni fermenti direktno utiču na oksidaciju ćelijskogsadržaja, pad vitalnosti i izumiranje parenhimatični.
DOPRINOS PROF. DR VLADIMIRA VUJANOVIĆA, PROF. DR NEDELJKA I JELENE LATINOVIĆ U ISTRAŽIVANJU BOLESTI BUKOVIH ŠUMA
Mikoparaziti su razni gljivični eukariotski organizmi koji se javljaju na širokom spektru patogenih gljiva biljaka, kao njihovi antagonisti. Do skoro je ova grupagljiva u velikoj mjeri bila zanemarena u proučavanju biodiverziteta. Međutim,mikoparaziti su od velikog značaja kao potencijalni agensi u biološkom suzbijanjupatogenih gljiva koje uzrokuju bolest ,,katranske” kore, koja je dovela dodevastacije evropskih šuma bukve (lat. Fagus silvatica).U naučnom radu ,,Natural Fungicolous Regulators of Biscogniauxia destructiva sp.nov. That Causes Beech Bark Tarcrust in Southern European (Fagus sylvatica)Forests” prikazana je taksonomska identifikacija i karakterizacija nove vrste izroda Biscogniauxia, gljive koja izaziva destruktivno oboljenje tzv. ,,katranske”kore bukve i dovodi do ubrzanog sušenja bukve u Nacionalnom parku ,,Lovćen” u
Crnoj Gori. Na osnovu filogenetskih i evolutivnih karakteristika, kao i jedinstvenihmorfološko-mikroskopskih osobina, opisana je vrsta za koju je predložen nazivBiscogniauxia destructiva sp. nov. Osim toga, u radu je ukazano na značajdiverziteta određenih mikoparazita kao prirodnih regulatora stroma gljiva kojedovode do sušenja bukve sa gledišta njihovog potencijala u ekološki prihvatljivojzaštiti od ovog destruktivnog oboljenja. Imajući u vidu nova saznanja o uzročniku bolesti i oskudnim podacima o biološkoj zaštiti bolesti kore bukve, dobijenirezultati mogu poslužiti za buduća istraživanja na tom polju, i mogućemzajedničkom rješenju za širi region južne Evrope, Jadranske regije i Balkana.Rad je nastao kao rezultat saradnje kanadskih i crnogorskihmikrobiologa/fitopatologa (Univerzitet u Saskečuanu i Univerzitet Crne Gore) iobjavljen je u decembarskom broju prestižnog naučnog časopisa Microorganisms(Impact Factor: 4.152) 2020. godine. Autori rada su Vladimir Vujanović, Seon HwaKim, Jelena Latinović i Nedeljko Latinović.
MJERE ZAŠTITE I OČUVANJA BUKOVIH ŠUMA
Zaštitu, unapredjivanje i korišćenje šumskih zajednica treba uskladiti sa prirodnom vegetacijom. Sve šumsko – uzgojne i meliorativne radove treba izvoditi sa tendencom vraćanja niskih šuma u srednje a ove u visoke prirodne šume. Nestale odnosno potisnute vrste iz pojedinih zajednica potrebno je putem sadnje ili osjemenjavanja vratiti prirodnim zajednicama, odnosno šumskim ekosistemima.Neophodno je preduzeti mjere zaštite na suzbijanju sušenja bukovih šuma kako je to predvidjeno planom suzbijanja ovih šuma na bazi rezultata višegodišnjih istraživanja.Sječu šuma u zaštićenim područjima (rezervatima) apsolutno isključiti, (i stalno pratiti). Sječu šuma u liberalnijem dijelu Parka ograničiti samo najnužnije sanitarne zahvate i dovesti je u vezu sa snabdijevanjem lokalnog stanovništva ogrjevom i to svesti na najmanju moguću mjeru. Sječu i ostale zahvate u šumi ograničit na ,,nevegetativno” doba godine. Dominantni ekosistem u Nacionalnom parku predstavljaju šume koje su u prošlosti bile u dugom periodu izložene procesu regresije usljed negativnih antropogenih uticaja. Prama istorijskim podacima nekada su na ovom prostoru rasle brojne šume bukve, javora i munike. Posledica uništavanja šume sječom i požarima je dovela do degradacije šume i staništa. Preko 80 % šuma u Nacionalnom parku je izdanačkog porijekla. U ovim šumama poremećena je biološka ravnoteža, tako da su šume postale veoma nestabilne, umanjene biološke raznovrsnosti (pretežno bukove šume), pogoršana je struktura zemljišta i smanjena je produktivnost.Prostornim planom Nacionalnog parka ,,Lovćen” šume su podijeljene u zone sa odredjenim stepenom zaštite u cilju unapredjenja prostora i zaštite od degradacije njegovih vrijednosti. Usled neodgovornog odnosa prema šumi u prošlim decenijama i izostanku mjera zaštite na području Nacionalnog parka ,,Lovćen”' došlo je do destabilizacije šumskih ekosistema pa je šuma u cjelini postala osjetljiva na štetno djelovanje brojnih faktora abiotičke i biotičke prirode. Od abiotičkih faktora na prvo mjesto dolaze aero – zagadjenja, promjene klime, požari i slično. Od biotičkih faktora svakako najveći značaj imaju patogene gljive i štetni insekti. Epidemije bolesti i kalamiteti štetnih insekata (koji se ciklično ponavljaju), dovele su do toga da su danas neke značajne šumske vrste biološki ili ekonomski ugrožene. U šumama bukve na ovom području kao posljedica nasljedja iz prošlosti, ali i brojnih nedosljednosti i nediscipline u prihvatanju savremenih stručnih saznanja, u pogledu šumskog fonda postoje brojni opterećujući faktori. Oni su prije svega, sadržani u sljedećem: prisustvu znatnih površina pod degradiranim i po porijeklu stabala nehomogenim sastojinama; neadekvatno izvodjenim uzgojnim i zaštitnim mjerama; introdukcijom novih opasnih patogena i štetočina.
Istražujuću mikološki kompleks u sastojinama bukve u NP ,,Lovćen”, konstatovano je više parazitskih i saprofitskih gljiva. Cilj ovog istraživanja je bio dase prikažu najznačajnije parazitske gljive koje direkno utiču na proces propadanja i sušenja stabala bukve uz već objavljene i prezentovane radove eminentnih autora. Stoga smatramo da mjere borbe protiv bolesti kore bukve mogu se podijeliti u četiri grupe: biološke (korišćenje predatora protiv C. fagisuga i superparazita Nematogoniumferrugineum protiv N. coccinea), genetičke (primjenom odgovarajućih mjera selekcije može se uticati na povećanje broja otpornih stabala u ugroženim sastojinama), uzgojne (uklanjanje zaraženih stabala u početnoj fazi razvoja bolesti da bise spriječilo prenošenje zaraze na okolna zdrava stabala) i hemijske (u šumamaposebne namjene odgovarajućim insekticidima suzbijati C. fagisuga). Stoga je neophodno u narednim godinama sprovesti opsežne mjere zaštite šume od biljnih bolesti, štetnih insekata, požara i drugih faktora koji ugrožavaju šumske ekosisteme. Sanacija i obnova oboljelih i uništenih šumskih kultura. Prevodjenje izdanačkih šuma u visoki uzgojni oblik, sanacija oštećenih, izmijenjenih i ugroženih ekosistema. Zakonskim propisima i prostornim planom zabranjeno je unošenje alohtonih vrsta drveća, te obnovu šuma u ovom području treba zasnovati na autohtonim vrstama drveća uz posebno očuvanje bukovih sastojina. Treba težiti stvaranju mješovitih sastojina. Pored bukve koja je najrasprostranjenija u ovim sastojinama treba pomagati obnavljanju gorskog javora, bijelog jasena, lipe, munike, brekinje, jarebike i drugih autohtonih vrsta drveća i grmlja.
